BIOLOGIA EVOLUTIVA

El origen de la vida ha tenido en todas las civilizaciones una explicación cuyo denominador común era la intervención divina. La ciencia, sin embargo, ante esta gran pregunta necesitaba buscar causas, reglas o mecanismos que dieran a ese hecho una justificación constatable.

La generación espontánea de la vida fue una teoría autorizada y desautorizada consecutivamente en varias ocasiones entre 1668 y 1862, año éste último en que que se disipó la incógnita (Teorías evolucionistas). En 1668 el médico italiano Francesco Redi demostró que las larvas de mosca de las carnes en descomposición se producían a causa de puestas previas, y no espontáneamente por la propia carne. La generación espontánea quedaba en parte desautorizada (no exenta de polémica) a pesar del arraigo que esa teoría tenía en la historia de la biología.

La polémica sobre la generación espontánea se avivó aún más cuando en 1677 Antoni Van Leeuwenhoek, un fabricante de microscopios y pionero en descubrimientos sobre los protozoos, desautorizó de nuevo la antigua teoría cuando experimentó sobre microorganismos sólo visibles al microscopio, ante la aparente constatación de que estos seres aparecían espontáneamente en los alimentos en descomposición. Demostró que las pulgas y gorgojos no surgían espontáneamente a partir de granos de trigo y avena, sino que se desarrollaban a partir de diminutos huevos.

Tuvieron que transcurrir cien años para que en 1768 el fisiólogo italiano Lazzaro Spallanzani (uno de los fundadores de la biología experimental) demostrase la inexistencia de generación espontánea. Hirviendo un caldo que contenía microorganismos en un recipiente de vidrio, y cerrándolo después herméticamente para evitar la entrada de aire, el líquido se mantuvo claro y estéril. Los inmovilistas de esa época no dieron validez al experimento, a pesar de su rotundidad, y expusieron como argumento que se había alterado el aire del interior del recipiente por efecto del calor, eliminando los principios creadores de la vida.

El problema seguía sin resolverse definitivamente en la segunda mitad del siglo XIX, hasta que el biólogo francés Louis Pasteur se propuso emprender una serie de experimentos para solventar la cuestión de la procedencia de esos microorganismos que, en apariencia, se generaban espontáneamente. En 1862 Pasteur llegó a la conclusión de que los gérmenes penetraban en las sustancias procedentes de su entorno.

Ese descubrimiento dio lugar a un debate feroz con el biólogo francés Félix Pouchet, y más tarde con el respetado bacteriólogo inglés Henry Bastion; éste último mantenía que la generación espontánea podía darse en condiciones apropiadas. Una comisión de la Academia de Ciencias aceptó oficialmente en 1864 los resultados de Pasteur, a pesar de ello los debates duraron hasta bien entrada la década de 1870.

En la actualidad, la base de referencia de la teoría evolutiva del origen de la vida, se debe al bioquímico soviético Alexandr Ivánovich Oparin, aunque el británico John Burdon Sanderson Haldane sostuvo una idea similar. Oparin postuló en 1924 que las moléculas orgánicas habían podido evolucionar reuniéndose para formar sistemas que fueron haciéndose cada vez más complejos, quedando sometidos a las leyes de la evolución.

Según esta teoría, los océanos contenían en sus orígenes gran cantidad de compuestos orgánicos disueltos. En un proceso que requirió mucho tiempo, esas moléculas se fueron agrupando en otras mayores y éstas a su vez en complejos temporales. Alguno de esos complejos se convirtió en un protobionte tras adquirir una serie de propiedades, por las cuales podía aislarse e introducir en su interior ciertas moléculas que le rodeaban y liberar otras. Las funciones metabólicas, la reproducción y el crecimiento habrían aparecido después de que el protobionte adquiriera la capacidad de absorber e incorporar las moléculas a su estructura, para finalmente conseguir separar porciones de sí mismo con iguales características.

La teoría de Oparin fue experimentada con validez por Stanley Miller en 1953, como parte de su tesis doctoral dirigida por H. Urey; consiguiendo obtener compuestos orgánicos complejos después de reproducir las condiciones primitivas del planeta en un aparato diseñado al efecto. Miller creó un dispositivo, en el cual la mezcla de gases que imitan la atmósfera primitiva, es sometida a la acción de descargas eléctricas, dentro de un circuito cerrado en el que hervía agua y se condensaba repetidas veces. Se producían así moléculas orgánicas sencillas, y a partir de ellas otras más complejas, como aminoácidos, ácidos orgánicos y nucleótidos.

Se abrió así camino a la obtención de numerosas moléculas orgánicas. En condiciones de laboratorio se han conseguido sintetizar azúcares, glicerina, aminoácidos, polipéptidos, ácidos grasos, o porfirinas que es la base de la clorofila y hemoglobina, etc

En resumen, la vida surgió en unas condiciones ambientales muy distintas a las actuales, las de la Tierra primitiva, a partir de moléculas orgánicas que no competían con ningún otro organismo vivo. Mediante la intervención de la selección natural se habrían ido diversificando hasta los actuales organismos.

Una condición indispensable para la evolución de la vida a partir de materia orgánica no viva, era la existencia de una atmósfera terrestre carente de oxígeno libre (Formación de las primeras células). En opinión de Haldane, que sostenía esa idea, durante el proceso biogenético los compuestos orgánicos no podrían ser estables en una atmósfera oxidante (con O2); serían los organismos fotosintéticos los que posteriormente producirían el O2 atmosférico actual.

Formación de las primeras células

Se ha convenido que el proceso de formación de las primeras células debió superar varias etapas de evolución, tres de carácter prebiológico (química) y una biológica: constitución de la Tierra, síntesis prebiológica, fase subcelular y fase protocelular.

Constitución de la Tierra...

Se estima que tuvo lugar hace unos 5.000 millones de años. El enfriamiento de las rocas emitía gases a la atmósfera ricos en compuestos de carbono y carentes de oxígeno (reductores).

Durante la constitución de la Tierra la atmósfera era reductora, debido a la carencia de oxígeno de los gases emitidos al enfriarse las rocas

Síntesis prebiológica

Se produce a partir de los monómeros, o moléculas sencillas procedentes de los gases de la atmósfera primitiva, que posteriormente quedarían disueltos en el medio líquido. Aminoácidos, azúcares y bases orgánicas se irían formando mediante diferentes tipos de energía, descargas eléctricas o radiaciones ultravioletas. Éstos, en el medio acuoso, tendrían una polimerización gradual dando lugar a macromoléculas o cadenas proteicas y de ácidos nucleicos.

Las descargas eléctricas y radiaciones ultravioleta darían lugar a la polimerización gradual en el medio acuoso.

Diferentes tipos de energía, como descargas eléctricas o radiaciones ultravioleta irían formando aminoácidos, azúcares y bases orgánicas.

Fase subcelular

Las microesferas de proteinoides (según Fox) o coacervados (según Oparin), consistentes en gotitas ricas en polímeros, inician su separación dentro del medio acuoso, que primitivamente tenía una consistencia de sopa. Por selección química, se generarían posteriormente protobiontes individualizados independientes del entorno (formados por proteínas y ácidos nucleicos).

Fase protocelular

Se activa un mecanismo de autorreproducción, y una evolución biológica por selección natural. Ese mecanismo genético asegura que las protocélulas hijas adquieran las mismas propiedades químicas y metabólicas de las protocélulas padre, es decir, se realiza una transmisión hereditaria, que a su vez permite la existencia de mutaciones (evolución biológica).

Las actuales bacterias anaeróbicas como las de tipo Clostridium (fermentadoras), serían parecidas a las que en el origen de la Tierra tendrían los primeros seres vivos, que, probablemente, consistirían en formas unicelulares heterótrofas; de todas formas, estas bacterias actuales requieren adquirir en el entorno moléculas energizadas constituidas por reacciones no biológicas.

Las primeras células que dependían, como ya se dijo, de materia orgánica formada por diferentes fuentes de energía como las descargas eléctricas (que comenzaría a escasear), prescindieron progresivamente de esa energía cuando la fotosíntesis entró en acción. La atmósfera comenzó entonces a recibir O2, y por evolución aparecerían las cianobacterias o algas azules, cuyos sedimentos fueron identificados en microfósiles de hace unos 3.500 millones de años.

La atmósfera del planeta cambió de reductora a oxidante en los 2.000 millones que siguieron a los procesos descritos. De cada cinco moléculas una era de O2. Con la formación de la capa de ozono se redujeron las radiaciones ultravioleta, y por esa razón las condiciones que permitieron la aparición de la vida desaparecieron definitivamente.

Por tanto, la instauración plena de vida eliminó las condiciones originales que la hicieron posible. La aparición por evolución de los primeros eucarióticos unicelulares y pluricelulares, se sitúan alrededor de hace unos 2.000 millones de años.

El origen de los homínidos

Del orden de los Primates, superfamilia de los Hominoides, se desprenden las familias de los póngidos y homínidos. De los homínidos, el Homo sapiens (seres humanos) constituye la única especie.

El origen y proceso de evolución de la especie humana o de hominización, se define como el desarrollo simultáneo del cerebro, locomoción bípeda y capacidad tecnológica.

Darwin teorizó con que la humanidad descendía de un antiguo miembro del subgrupo antropoide (no de los actuales monos como se le atribuye), siendo el filósofo Kant el que apuntó a la descendencia de los primates. La antropología actual ha podido confirmar mediante numerosos fósiles encontrados, que el antecesor de la humanidad ha vivido en África. De todas formas, los antropólogos moleculares han confirmado que los humanos no proceden de los simios, sino que derivan de un antepasado común por descubrir, cuya separación del tronco común (con gorilas y chimpancés) pudo suceder entre 7 y 3 millones de años (paleontológicamente es un tiempo muy corto).

Actualmente existen cinco géneros de antropoides (tres asiáticos y dos africanos) que forman la familia de los simios (póngidos). En Asia son los gibones (comprenden varias especies del género Hylobates), el siamán (Simphalangus syndactylus) y el orangután (Pongo pygmaeus); en África son el chimpancé (Pan troglodytes y P. paniscus) y el gorila (Gorilla gorilla).

En cuanto a los homínidos, hagamos un repaso mas conciso de la historia evolutiva:

Hace 30 millones de años existió un primate antepasado común y más antiguo conocido durante el Oligoceno, el Aegyptopithecus, del que partieron dos linajes: de un lado los gibones, y del otro los restantes póngidos y homínidos.

Entre 25 y 15 millones de años (según que autores hasta 8), en el Mioceno medio, en Europa, Asia y África habitaron diversas especies de monos superiores (subfamilia Driopitecinos), que fueron posibles antecesores de los póngidos y homínidos. Al primer fósil de un gran antropoide encontrado en Francia (Dryopithecus) se le supone 13 millones de años de antigüedad. En Palestina, por su parte, fue encontrado el Sivapithecus, probablemente relacionado con el antecesor del orangután

Entre 14 y 8 millones de años, en el Mioceno superior y Plioceno inferior, habitaban el género Ramapithecus (R. brevirostris) en la India, Pakistán y China; otra forma similar, el Keniapithecus (K. africanus) en África. Con respecto a este periodo surgen diferentes consideraciones antropológicas; así, mientras algunos autores sostienen que el Ramapithecus es un homínido, y por tanto que la separación de esta familia del tronco común con la de los póngidos, se realizó entre los 20 y 15 millones de años, la mayoría de antropólogos lo consideran un mono antepasado del orangután.

El nexo común de los simios y humanos del que no se tienen dudas, es el de los hombres mono del sur (género Australopithecus), cuya familia australopitecinos ya está extinguida; vivieron en el centro y sur de África hasta hace un millón de años, y probablemente incluso menos. Varias especies han sido reconocidas, una de ellas el Australopithecus robustus poco parecido a los actuales humanos, de aspecto simiesco, grandes dientes, mandíbulas y hocico, y una altura de 1,5 metros. Otra especie de menor tamaño y fragilidad es el Australopithecus africanus, que medía un metro de altura aproximadamente, y que posiblemente es el antepasado más directo de la especie humana; vivió entre los 3 y 2 millones de años y caminaba erguido, según se desprende de la forma de la pelvis y los huesos de las piernas. Se especula entre varios autores la existencia de una tercera especie (Australopithecus afarensis), que serían más antiguos, con rasgos más arcaicos que todos los descritos y próximos al chimpancé.

El Pithecanthropus erectus (también llamado hombre de Java) y hoy clasificado como Homo erectus, es otro eslabón de la filogenia humana. Los pitecántropos eran bípedos y caminaban erguidos.

Se encontraron restos de esta especie en Europa, África y Asia. Otra forma más avanzada habitó China hace 800.000 a 500.000 años, el H. erectus pekinensis (hombre de Pekín) cuyo cerebro ya alcanzaba los 1.000 cm3, límite inmediato inferior al de la actuales humanos. Se estima que esta subespecie no sólo fabricaba útiles de piedra, sino que pudo haber sido el primero en utilizar el fuego. En Atapuerca (Burgos-España) se han descubierto individuos de Homo erectus en yacimientos del Paleolítico medio. Se ha datado que el paso del Homo erectus al Homo sapiens se ha producido en Europa durante el último periodo interglacial. La secuencia se constituye así: Australopithecus africanus, Homo habilis, Homo erectus, Homo sapiens.

El primer Homo sapiens fue el hombre de Neanderthal (Homo sapiens neanderthalensis), que habitó entre hace 150.000 y 35.000 años en Europa, África, Oriente Medio y Lejano Oriente, durante el último periodo glacial. Tenía un parecido menor a los actuales humanos que los presapiens, a pesar de que el cerebro era volumétricamente moderno (1450 a 1650 cm3).

Aparentemente fue sustituido bruscamente en Europa hace unos 40.000-35.000 años, por otras razas de la actual subespecie Homo sapiens sapiens, entre los que destaca el hombre de Cromagnon y Chancelade. Probablemente estas subespecies ocuparan las mismas zonas al tiempo; si el hombre moderno invadió los territorios neanderthales y no lo aniquiló, sino que se cruzaron las poblaciones, es posible que en nuestra historia genética exista un origen Neandertal

Biología evolutiva

Teorías evolucionistas

En el siglo XIX, concretamente el mismo año en que nacía Charles Darwin (1809), surgió la primera teoría organizada de la evolución con la publicación de la filosofía ecológica, obra del Caballero de Lamarck, Jean Baptiste Monet. No obstante, las ideas transformistas o evolucionistas (que las especies derivan unas de otras por transformación), ya existían en la Grecia clásica; así, el mismo Aristóteles consideraba que algunos animales, como ranas o abejas, podían surgir de la materia no viva por generación espontánea; Heráclito de Efeso afirmaba que toda existencia está en continuo cambio; Anaximandro decía que el hombre había nacido de una criatura diferente. La creencia sobre el espontáneo origen de la vida, era para Santo Tomás de Aquino siglos más tarde, compatible con la filosofía cristiana. Por otra parte, el fijismo sostenía que los seres vivos no cambiaban, sino que habían sido creadas así.

La teoría de Lamarck fue vivamente atacada en su tiempo, hasta el extremo de ser silenciada. Sin embargo, se mantuvo esta corriente de pensamiento evolucionista, sirviendo de base para lo que terminaría siendo una verdadera revolución en las ideas biológicas del momento, y que desembocaría en la teoría de la evolución de las especies de Charles Darwin. El eminente genetista Theodosius Dobzhansky afirmó a finales del siglo XX que, con respecto a esta concepción de la naturaleza, nada tiene sentido en biología si no es considerado bajo el punto de vista de la evolución. Lamarck formuló dos leyes en su teoría, la cual aceptaba la generación espontánea como un acontecimiento frecuente. Se pueden resumir en los siguientes puntos:

•Los organismos poseen un instinto interno que les lleva a su propio perfeccionamiento.

•Los organismos generan nuevas necesidades cuando se producen cambios en el ambiente. Esta característica determina que se vean obligados a utilizar ciertos órganos en mayor o menor medida, o incluso a no utilizarlos, lo que provoca que estos órganos sufran formación, desarrollo, atrofias o desaparición; finalmente por efecto de estas variables se producen cambios o alteraciones en sus constituciones. Estos hechos se pueden resumir en una frase: la función crea el órgano.

•Las alteraciones o cambios, adquisiciones o pérdidas, son heredables.

Charles Darwin, por su parte, formuló su teoría completa El origen de las especies en 1859, y que previamente esbozara, como así lo hiciera también Alfred Russel Wallace, influidos por la obra de Malthus Un ensayo sobre los principios de la población, que publicara en 1798.

La teoría de Darwin se resume en los siguientes puntos:

•Nuestro mundo no se mantiene estático, sino que está en continua evolución. Las especies cambian continuamente, con el tiempo unas se extinguen y aparecen otras nuevas. Las formas de las especies actuales son más diferentes cuanto más antiguas sean.

•Los cambios no se producen súbitamente o a saltos discontinuos, sino que es un proceso continuo y gradual.

•Las especies descienden de un antepasado común, por tanto los organismos semejantes están emparentados. Remontándose en el tiempo se llegaría a un origen único de la vida.
•La evolución o cambio evolutivo es resultado de un proceso de selección natural.

En una primera fase se produce variabilidad en cada generación, mientras que en una segunda fase se produce la selección a través de la supervivencia (lucha por la propia existencia). La segunda fase de selección constatada por Darwin, está basada en las observaciones que mantuvo sobre la reproducción de distintas especies, las cuales siendo abundantes se mantenían no obstante en equilibrio a través de las generaciones; este hecho implica que muchos individuos mueren tempranamente. La razón de la muerte a edad temprana tiene su respuesta en que, las diferencias existentes entre los descendientes de una misma especie, los cuales se han adaptado diversamente al hábitat donde han nacido, luchan entre sí por la propia existencia; los más aptos sobrevivirán, y por tanto transmitirán posteriormente a sus hijos esas características de fortaleza; el proceso se repetirá en cada generación.

En resumen, la evolución es un proceso de selección natural en la cual, en una primera etapa se produce la mutación, recombinación y acontecimientos al azar (producción de la variabilidad genética), para en una segunda etapa quedar regulada esa variabilidad mediante la selección natural.

En 1937 comenzó a imperar el neodarwinismo (teoría sintética), fruto de los nuevos conocimientos genéticos surgidos de los estudios de Mendel o Morgan entre otros, siendo generalmente aceptada en la actualidad la moderna teoría de la evolución elaborada en ese momento por Theodosius Dobzhansky en la obra Genética y el origen de las especies, que fuera completada posteriormente con trabajos en diferentes disciplinas: Ernst Mayr en zoología, Stebbins en botánica y Simpson en paleontología.

Biología evolutiva

Evolución biológica y sus mecanismos

En 1859, con la teoría sobre el origen de las especies de Charles Darwin, quedaron sentadas las bases de la evolución biológica. Darwin afirmaba que los seres vivos que habitan nuestro planeta, son producto de un proceso de descendencia en el que se introducen sucesivas modificaciones, con origen en un antepasado común. Por tanto, todos partieron de un antecesor común y a partir de él evolucionaron gradualmente. El mecanismo por el cual se llevan a cabo estos cambios evolutivos es la selección natural. Muchos sucesos de la naturaleza sólo tienen explicación mediante la teoría de la evolución; Darwin aportó numerosos hechos que encajan en su teoría, y que posteriormente se vieron reforzados con nuevas evidencias, constituyendo todos ellos lo que se llamó pruebas de la evolución. Entre otras destacan las de tipo paleontológico, anatómica comparada, bioquímica comparada, embriológica, adaptación/mimetismo, distribución geográfica y domesticación.

Pruebas paleontológicas: Los Fósiles

És considerado fósil cualquier indicio de la presencia de organismos que vivieron en tiempos remotos de la Tierra. Las partes duras de cuerpo de los organismos son aquellas las mas frecuentemente conservadas por los procesos de fosilización, pero existen casos en que la parte mayor del cuerpo también es preservada.

Dentro de estos podemos citar a los Fósiles congelados, como, por ejemplo, el mamut encontrado en el norte de Siberia y los fósiles de insectos encontrados en ámbar. En este último caso, los insectos que penetraban una resina pegajosa, eliminada por los piñedos, morían, la resina se endurecía, transformándose en ámbar y el insecto ahí atrapado era preservado con detalles de su estructura.

También son consideradas fósiles impresiones dejadas por organismos que vivieron en eras pasadas, como, por ejemplo, pisadas de animales extintos e impresiones de hojas, de plumas de aves extintas y de superficies de pies de los dinosaurios.

La importancia del estudio de los fósiles para la evolución está en las posibilidades de conocer organismos que vivieron en la Tierra en tiempos remotos, en condiciones ambientales distintas a las encontradas actualmente, y que pueden ofrecer indicios de parentesco con las especies actuales.

Prueba de la adaptación/mimetismo

Demuestra la existencia de un proceso de cambio, mediante la presencia de restos fósiles de floras y faunas extinguidas y su distribución en los estratos.

Numerosas formas indican puentes entre dos grupos de seres, como es una forma intermedia entre reptil y ave presentada por el Archaeopteryx, verdadero ejemplo de la evolución desde los pequeños dinosaurios del Mesozoico y las aves actuales..

Prueba de anatomía comparada

Distintas especies presentan partes de su organismo constituidas bajo un mismo esquema estructural, apoyando una homología entre órganos o similitud de parentesco, y por tanto de un origen y desarrollo común durante un periodo de tiempo. Ejemplo: las extremidades anteriores de los humanos, murciélagos o ballenas, cuya estructura, tipo de desarrollo embrionario o relación con otros órganos, es básicamente la misma. Existen órganos homólogos llamados vestigiales, que se mantienen presentes en cada generación y que sin embargo no realizan función alguna; por ejemplo, en los seres humanos el coxis es un remanente de la cola; otros órganos vestigiales son el apéndice o las muelas del juicio; los músculos nasales y auriculares.

Prueba bioquímica comparada

Se han encontrado homologías de carácter bioquímico que constituyen una de las características más destacables de la escala evolutiva. Ejemplo: la hemoglobina de los eritrocitos sólo se diferencia en 12 aminoácidos entre un humano y un chimpancé; básicamente presenta la misma estructura en todos los vertebrados.

Prueba embriológica

En todas las especies se encuentran características ancestrales similares en el desarrollo embrionario, y que desaparecen durante dicho proceso. Por este hecho, Ernst Haeckel enunció en 1866 la teoría de la recapitulación que se resume en: la ontogenia es una recapitulación de la filogenia, es decir, la ontogénesis o desarrollo individual, es un compendio de la filogénesis o desarrollo histórico de la especie.

Prueba de la adaptación/mimetismo

En 1848 se descubrió en Manchester una mariposa (Biston betularia) que mutó al color negro, después de que se hubiese adaptado al ennegrecimiento de los troncos de abedul producido por los humos de las fábricas. Estas mariposas (originalmente de color blanco) se posaban sobre los troncos con las alas extendidas, siendo fácilmente detectadas por las aves. El genetista H.B.D. Kettlewell pudo verificar este hecho en 1955; tras liberar mariposas marcadas con colores claros y oscuros, recuperó el doble de oscuras que de claras. Las aves actuaron aquí como agentes de la selección natural. El Mimetismo tiene un mecanismo similar al de la adaptación; mediante esta característica los animales pueden confundirse para no ser detectados, sea mediante la adopción de ciertas formas, o cambios momentáneos de color de la piel acordes con el entorno.

Prueba de la distribución geográfica

El hecho de que no exista una presencia uniforme de especies en todo el planeta, es una prueba de que las barreras geográficas o los mecanismos de locomoción o dispersión han impedido su distribución, a pesar de que existen hábitats apropiados para su desarrollo, como es el caso de Australia, donde los zorros y conejos han sido introducidos artificialmente. Los pinzones que Darwin observó en las Galápagos, por ejemplo, son una prueba más de las adaptaciones evolutivas independientes a partir de sus antecesores locales, dada 41la imposibilidad de migración de esas especies.

Prueba de la domesticación

Son un claro ejemplo de cambios evolutivos provocados en este caso por la mano del hombre. Las actividades agrícolas o ganaderas de los humanos, han proporcionado campo de experimentación en animales y vegetales; así, se ha logrado una gran variabilidad de formas muy diferentes de los especimenes ancestrales; ejemplo: los cruces entre razas de perros, caballos, vacas, ovejas, gallinas, o plantas comestibles, sobre todo cereales. Todo ello resultado de cambios evolutivos controlados.

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