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RESPIRACIÓN CELULAR
I.DEFINICIÓN:
Son oxidaciones biológicas de los compuestos orgánicos, principalmente de la molécula de glucosa que realiza la célula con la finalidad de obtener, liberar y almacenar energía bajo la forma de ATP.

II.TIPOS DE RESPIRACIÓN CELULAR:
1.Respiración aeróbica: es la oxidación total de la molécula de glucosa en presencia de oxígeno molecular hasta la formación de dióxido de carbono (CO2), agua y energía, a menudo 36 ATP.

Este proceso se inicia en el citosol del citoplasma por medio de la glucolisis que genera 2 ATP como ganancia neta y termina en las mitocondrias a través del Ciclo de Krebs que produce 2 ATP (Un ATP 4en cada vuelta) y la fosforilación oxidativa que da generalmente 32 ATP.
2.   Respiración anaeróbica: Es la oxidación parcial de la glucosa en ausencia de oxígeno molecular hasta la formación de ácido láctico, etanol o algún otro intermediario orgánico y la obtención de 2 ATP de ganancia neta.

Este proceso también se conoce con el nombre de Fermentación.
Entre los tipos de fermentación tenemos:

a)    Fermentación Láctica: Es realizado por algunas bacterias; la célula muscular cuando está en deuda de oxígeno y glóbulos rojos. Produce 2 moléculas de ácido láctico y 2 ATP como ganancia neta a partir de una molécula de glucosa.

b)    Fermentación Alcohólica: Se lleva a cabo en las levaduras (hongos unicelulares) es la base de la producción de la cerveza, vino y otras bebidas alcohólicas. Además la producción de CO2 es aprovechado en la industria panadera para hacer que la masa se levante . da lugar a 2 moléculas de alcohol etílico más dos moléculas de dióxido de carbono y una ganancia neta de 2 ATP a partir de una molécula de glucosa.
En esta vía diferencia de la anterior en 2 pasos adicionales, cada piruvato se transforma en etanol; en el primero, el piruvato por una reacción de descarboxilación se transforma en acetaldehído liberándose una molécula de CO2.

En el segundo paso cada acetaldehído se reduce a etanol de modo similar a la reacción vista en la fermentación láctica.

III. ETAPAS DE LA RESPIRACIÓN CELULAR AERÓBICA
            La respiración celular aeróbica comprende 3 etapas:

1. GLUCOLISIS  (VIA DE EMBDEN-MEYERHOF)
Se realiza en el citosol del citoplasma por medio de reacciones enzimáticas que requieren de 2 moléculas de ATP para oxidar a la glucosa hasta 2 moléculas de ácido pirúvico y cada una de ellas proporciona 2 moléculas de ATP por lo tanto deduciendo el gasto la ganancia neta es de 2 ATP.
Este proceso se inicia con la fosforilación de la glucosa formándose una molécula de glucosa 6-fosfato la cual se isomerisa a fructosa 6-fosfato y luego esta molécula es fosforilada convirtiéndose en fructosa 1,6-difosfato, está se fragmenta en dos triosas fosfato que se isomerisan a gliceraldehído 3-fosfato que luego de varias reacciones enzimáticas dan lugar a dos moléculas de ácido pirúvico.

En condiciones anaeróbicas el ácido pirúvico se transforma en ácido láctico el cual requiere de la enzima lactato deshidrogenasa y del NADH2.

En condiciones aeróbicas cada molécula de ácido pirúvico ingresa a las mitocondrias en donde termina de ser oxidado a través del ciclo de Krebs y la fosforilación oxidativa.

CICLO DE KREBS
También se le conoce como el ciclo del ácido citrico o de los ácidos tricarboxilicos.
Previamente al llegar el ácido pirúvico a la matriz mitocondrial sufre reacciones de deshidrogenación y descarboxilación dando lugar a un radical de 2 átomos de carbono denominado acetil que es aceptado por la coenzima A formándose una molécula de acetil coenzima A, la cual incorpora el radical acetil al ácido oxalacético formándose el ácido cítrico que a su vez sufre reacciones de descarboxilación y deshidrogenación lo que da lugar a intermediarios que van a originar una nueva molécula de ácido oxalacetico, que a su vez acepta al segundo radical acetil repitiéndose una vuelta del ciclo.
 En cada vuelta se genera un GTP (Guanosin-trifosfato) equivalente energético de un ATP. Además en el ciclo completo se desprenden 6 moléculas de dióxido de carbono.

FOSFORILACIÓN OXIDATIVA:
Se realiza a nivel de las unidades respiratorias localizadas en la membrana interna de la mitocondria.

Este proceso permite usualmente producir un total de 32 ATP aprovechando la energía que se libera durante el transporte de electrones que son movilizados hasta el oxígeno molecular (ultimo aceptor) el cual queda reducido y recibe los hidrógenos hasta la formación de agua metabólica.
En el transporte de electrones y de los hidrógenos interviene las coenzimas NAD  (Nicotidamin-adenin-dinuicleótido) y FAD (Flavio-adenin-dinucleótido)

El Transporte de electrones:
Luego del ciclo de Krebs, las coenzimas reducidas NADH2 y FADH2 son oxidados por una serie de sustancias llamadas citocromos localizados en las crestas mitocondriales las cuales realizan reacciones de óxidoreducción. Entre estos tenemos a los  citocromos b, c, a y a3.
El producto final es la combinación del hidrógeno con el oxígeno molecular para formar agua metabólica.
En tres puntos de la actividad de la cadena respiratoria se forma ATP a partir de ADP más fosfato inorgánico.


RESUMEN DE LA PRODUCCIÓN TOTAL DE ATPs POR MOLÉCULA DE GLUCOSA DEGRADADA

Cuando los lípidos son utilizados como fuente de energía y degradados a glicerol y 3 ácidos grasos, la molécula de glicerol se convierte en Fosfogliceraldehido en tanto que los ácidos grasos son escindidos y sus fracciones pasan a constituir moléculas de acetil Co A (metabolismo intermedio de la glucólisis y la respiración celular), referente a las proteínas, el esqueleto carbonado de los aminoácidos, puede ser fraccionado, luego desaminado (remoción de su grupo amino) e ingresar a la vía metabólica de la respiración celular.
Es consecuencia, decir que las reacciones de síntesis o anabólicas dependen de las de degradación o catabólicas, es aceptable, puesto que el ATP que resulta de ellas es utilizada en la formación de moléculas y macromoléculas; a continuación se muestra, un esquema integral de las principales vías metabólicas.

La molécula de glucosa (6C), es degradada a dos moléculas de ácido láctico (3C) y simultáneamente hay una síntesis neta de 2 moléculas de ATP; las reacciones involucradas se llevan a cabo en el citosol y cada una es catalizada por una enzima diferente. Esta vía es utilizada por algunos hongos, bacterias (ej. leche agria) y también ciertos casos por el hombre u otros animales, cuando el despliegue de su actividad, hace que en un determinado momento, las células musculares ya no cuenten con la cantidad de oxígeno suficiente para mantener la tasa de oxidación de piruvato en sus mitocondrias y consecuentemente, sustituyen la respiración aeróbica (vía usual de degradación del piruvato) por la fermentación Acido Láctica.

Cada piruvato ahora es transformado en dos moléculas de lactato en un paso adicional, en el que los electrones del NADH + H+ (formados durante la glucólisis) son transferidos a la molécula de piruvato, igualmente se sintetizarán 2 moléculas de ATP.

  TABLA COMPARATIVA ENTRE LOS TIPOS DE
FERMENTACIÓN Y LA RESPIRACIÓN CELULAR.


Fermentación Láctica

Respiración Celular

Fermentación Alcohólica
·         No requiere O2
·         La glucosa se degrada hasta Ácido Láctico.
·         Exergónica
·         Recupera poca energía química de la glucosa
·         Ocurre en el citosol
·         Cada molécula de glucosa produce netamente 2 ATP.
·         Requiere O2
·         Degrada el piruvato hasta CO2 y H2O.
·         Exergónica
·         Recupera el 40% de la energía química de la glucosa.
·        Ocurre en la mitocondria.
·   Cada molécula de piruvato produce 17 ATP
·         No Requiere O2
·         La glucosa se degrada hasta Etanol.
·         Exergónica
·         Recupera poca energía química de la glucosa.

·         Se lleva a cabo en el citosol
·         Cada molécula de glucosa produce netamente 2 ATP

CICLO CELULAR
El ciclo de una célula es análogo al de un ser vivo,"nace" mediante la división de una célula progenitora, crece, y se reproduce. Todo este proceso es lo que constituye un ciclo celular completo

El ciclo celular comprende cuatro períodos denominados G1, S, G2 Y Mitosis.
El período G1, llamado primera fase de crecimiento, se inicia con una célula hija que proviene de la división de la célula madre. La célula aumenta de tamaño, se sintetiza nuevo material citoplásmico, sobre todo proteínas y ARN.
El período S o de síntesis, en el que tiene lugar la duplicación del ADN. Cuando acaba este período, el núcleo contiene el doble de proteínas nucleares y de ADN que al principio.
El período G2, o segunda fase de crecimiento, en el cual se sigue sintetizando ARN y proteínas; el final de este período queda marcado por la aparición de cambios en la estructura celular ,que se hacen visibles con el microscopio y que nos indican el principio de la Mitosiso división celular. El período de tiempo que transcurre entre dos mitosis, y que comprende los períodos G1, S, y G2, se le denomina Interfase.

MITOSIS
La mitosis es el proceso de división celular por el cual se conserva la información genética contenida en sus cromosomas, que pasa de esta manera a las sucesivas células a que la mitosis va a dar origen.
La mitosis es igualmente un verdadero proceso de multiplicación celular que participa en el desarrollo, el crecimiento y la regeneración del organismo. La mitosis comprende 4 fases:

PROFASE. En ella se hacen patentes un cierto número de filamentos dobles: los cromosomas. Cada cromosoma constituído por dos cromátidas, que se mantienen unidas por un estrangulamiento que es el centrómero. Cada cromátida corresponde a una larga cadena de ADN. Al final de la profase se ha desintegrado la membrana nuclear y el nucléolo.

METAFASE. Se inicia con la aparición del huso, dónde se insertan los cromosomas y se van desplazando hasta situarse en el ecuador del huso, formando la placa metafásica o ecuatorial.

ANAFASE. En ella el centrómero se divide y cada cromosoma se separa en sus dos cromátidas. Los centrómeros emigran a lo largo de las fibras del huso en direcciones opuestas, arrastrando cada uno en su desplazamiento a una cromátida.La anafase constituye la fase crucial de la mitosis, porque en ella se realiza la distribución de las dos copias de la información genética original.

TELOFASE. Los dos grupos de cromátidas, comienzan a descondensarse, se reconstruye la membrana nuclear, alrededor de cada conjunto cromosómico, lo cual definirá los nuevos núcleos hijos. A continuación tiene lugar la división del citoplasma.

MEIOSIS

Es un tipo de  división que  se  realiza en células  germinales de ciertos órganos como  los testículos, ovarios, anteras y pistillos de la  flor, etc.
La  finalidad  es reducir  el número de cromosomas y formar los gametos haploides (N), por  ejem. Espermatozoides y óvulos.
Cada célula madre realiza dos divisiones sucesivas para  finalmente  originar  cuatro células hijas con el número de cromosomas reducido a la mitad. Además, las  células formadas son diferentes genéticamente. Esta  variación se debe a que  en  la primera  división hubo mezcla o entrecruzamiento de  genes a través  de cromosomas homólogos  por  medio de  la recombinación o Crossing Over.

PROCESO DE MEIOSIS:
1.    Duplicación de los cromosomas: Antes de que se produzca la primera división los cromosomas se duplican.
2.     Primera división meiótica
Los cromosomas homólogos se separan formándose dos células. Observa sin embargo, que los cromosomas están duplicados, cada uno de ellos está formado por dos cromátidas unidas por el centrómero.

 Profase I: Se caracteriza por la formación de células hijas con la mitad del número de cromosomas. Esta fase es la más larga de la meiosis, así como también la más compleja, presenta las siguientes fases:

a.    Leptonema (Lepto = delgado, nema = filamento) Comienza la condensación de la cromatina que presenta engrosamiento denominados cromómeros. Generalmente los cromosomas se polarizan adhiriéndose en una región de la envoltura nuclear adoptando la forma de un bouquet (ramillete).
b.    Zigonema (Zigo = adjunto, unión) Los cromosomas homólogos se aparecen en un proceso llamado sinapsis. Entre los cromosomas apareados se forman una estructura fibrosa proteica llamada complejo sinaptonémico que permite el apareamiento exacto de los cromosomas homólogo.s
c.    Paquinema (Paqui = grueso) Los cromosomas homólogos constituyen tetradas. Cada cromosoma se observa como un cuerpo doble (formado por dos cromátides). Los cromosomas homólogos realizan el “crossing-over” (recombinación genética). Es  decir, intercambian pequeños segmentos de cromatina (genes). El crossign-over es importante porque permite la variabilidad de los gametos.
d.    Diplonema (diplo = doble) Los cromosomas apareados empiezan a separarse manteniendo puntos de unión llamados quiasmas (kiasma = cruz). Desaparece el complejo sinaptonémico.
e.    Diacinesis (dia = a través de, cinesis = movimiento): El número de quiasmas se reduce, los cromosomas se distribuyen uniformente en el núcleo. Desaparece el nucléolo y la envoltura nuclear.

Metafase I: Las parejas de cromosomas homólogos se mueven hacia el centro de la célula y se alinean en la región central de la célula. Se encuentran unidos a las fibras del huso formado la placa ecuatorial.

Anafae I: Los cromosomas homólogos migran hacia los polos celulares. Esta migración se debe al acortamiento de las fibras del huso y se denomina disyunción.

Telofase I: Los cromosomas llega a los polos opuestos; se reorganiza la carioteca y los nucleólos. De esta manera se forman dos núcleos haploides. La división nuclear es acompañada por la división citoplasmática llamada citocinesis I. Luego de la citonesis I las células formadas aumentan su volumen celular y duplican sus centriolos. A este período se le llama intercinesis porque es un evento comprendido entre la meiosis I y la meiosis II.

3.    Segunda división meiótica
Estamos ante un fenómeno que ya conoces:la mitosis. Durante esta segunda división los cromosomas se separan en sus dos cromátidas, dando lugar en este caso a cuatro células haploides.

Profase II: Es muy corta, desaparecen la envoltura nuclear y los nucléolo, se condensan los cromosomas que constan de dos cromátides unidas a nivel de sus centrómeros.

Metafase II: Los cromosomas dobles se alinean en la región central de la célula formando la placa ecuatorial.

Anafase II:  Las cromátides de cada cromosoma doble se separan y se desplazan hacia los polos opuestos de la céula.

Telofase II: Las cromátides llegan a los polos celulares. Se reconstruye la envoltura nuclear y los nucléolos.
La meiosis se produce siempre que hay un proceso de reproducción sexual.  En la célula existen dos juegos de material genético, es decir "n" parejas de cromosomas homólogos, uno de origen paterno y otro de origen materno. En la Profase I, cada cromosoma se aparea con su homólogo formando lo que se denomina una tétrada, es decir cuatro cromátidas y dos centrómeros.

Este apareamiento es un rasgo exclusivo de la meiosis, y tiene una trascendencia fundamental, ya que las cromátidas no hermanas, es decir paterna y materna, pueden entrecruzarse y romperse en los puntos de fusión dando lugar a un intercambio y recombinación de segmentos cromatídicos y por lo tanto de los genes en ellos localizados.
La meiosis ocurre mediante dos mitosis consecutivas. La primera división es reduccional y el resultado es la formación de dos células hijas cada una con "n" cromosomas. La segunda división es una división mitótica normal y el resultado final de la segunda división meiótica es la formación de cuatro células hijas cada una de las cuales tiene un núcleo con "n" cromátidas

CONSECUENCIAS DE LA MEIOSIS
  1. Es el proceso mediante el cual se obtienen células especializadas para intervenir en la reproducción sexual.
  2. Reduce a la mitad el número de cromosomas, y así al unirse las dos células sexuales, vuelve a restablecerse el número cromosómico de la especie.
  3. Se produce una recombinación de la información genética.
  4. La meiosis origina una gran variación de gametos, debido al entrecruzamiento de segmentos de los cromosomas homólogos.

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